Гликоген |
© П.М.В., 2006 — 2014 |
КОНЕЦ |
Гликоген (животный крахмал) (C6H10O5) - это полисахарид разветвлённой структуры, смесь молекул различной степени полимеризации, состоит из остатков глюкозы в форме α-D-глюкопиранозы. Подавляющее большинство глюкозных остатков в гликогене соединены при помощи α-1, 4-глюкозидных связей, 7-9% (в точках разветвления полиглюкозидных цепей) - за счёт α-1, 6-глюкозидных связей и около 0, 5-1% - за счёт иных связей. Наружные ветви молекул гликогена длиннее внутренних. Наиболее полные данные о строении получены для гликогена моллюсков, кроликов и лягушек. Наиболее изученные гликогены отличаются средней длиной наружных и внутренних ветвей. Строение гликогена подтверждено энзиматическим синтезом. Гликоген — белый аморфный порошок, легко растворимый в воде с образованием (в зависимости от концентрации) опалесцирующих или молочно-белого цвета коллоидных растворов. Из водных растворов гликоген осаждается спиртом, таннином и сульфатом аммония. Гликоген способен образовывать комплексы с белками. При обычных условиях гликоген не проявляет восстанавливающих свойств, однако, пользуясь особо чувствительными реактивами (например, динитросалициловой кислотой), можно определять ничтожную малую восстанавливающую способность гликогена, что лежит в основе химических методов определения молярного веса гликогена. Кислотами гликогены гидролизуются, причём вначале образуются декстрины, а затем мальтоза и глюкоза; к действию концентрированных щелочей довольно устойчив. Растворы гликогена окрашиваются йодом в вино-красный, красно-бурый и красно-фиолетовый цвета; окраска исчезает при кипячении и вновь появляется при охлаждении. Оттенок и интенсивность окрашивания гликогена зависят от его строения (степени разветвлённости молекулы, длины наружных ветвей и т.д.); может иметь значение и присутствие примесей. Этой реакцией пользуются для качественного обнаружения гликогена. Количественно гликоген обычно определяют после выделения его из ткани (щелочным методом) с последующим кислотным гидролизом и определением образовавшейся глюкозы (метод Пфлюгера). Гликоген широко распространён в организмах животных и представляет собой резервное вещество, важное для энергетики организма и легко расщепляющееся с образованием глюкозы, а также при гликолизе с образованием молочной кислоты. Наиболее богаты гликогеном печень (до 20% сырого веса) и мышцы (до 4%), очень богаты некоторые моллюски (в устрицах до 14% сухого веса), дрожжи и высшие грибы. К гликогену близки крахмалы некоторых видов кукурузы. Гликоген получают путём обработки ткани 5-10% трихлоруксусной кислотой на холоду с последующим осаждением спиртом, либо обработкой ткани 60% KOH при 100°С; белки при этом гидролизуются, а гликоген осаждается затем из гидролизата спиртом. Расщепление гликогена в организме животных происходит либо при помощи фермента α-амилазы гидролитическим путём, называемым амилолизом: (C6H10O5)n + nH2O = n(C6H12O6), либо при помощи фермента фосфорилазы и солей фосфорной кислоты: (C6H10O5)n + Na2HPO4 = (C6H10O5)n-1 + (C6H11O5)OPO3Na2 (этот процесс называется фосфоролизом). |
Дрожжевые клетки содержат 75% влаги. Остальные 25% - сухое вещество клетки, которое состоит из белков, минеральных веществ и углеводов — гликогена и трегалозы. |
Строение участка молекулы гликогена с одной точкой ветвления. |
Схема строения молекулы гликогена. а (внизу) - «альдегидное» начало цепи (глюкозный остаток со свободной полуацетальной группой); треугольником обведён участок молекулы (из 7 глюкозных остатков), изображённый на формуле выше. |